Die Spiegelneurone

Die Spiegelneurone wurden erstmals 1996 unter diesem Begriff beschrieben, entdeckt wurden sie jedoch bereits 1992. Diese Art von Nervenzellen erhält ihre Bezeichnung durch ihre "spiegelbildliche" Aktivierungsform: zum einen zeigen sie Aktivität bei der Durchführung eigener willkürmotorischer, zielgerichteter Objektinteraktionen der Hände und zum anderen auch dann, wenn eine gleichartige zielmotorische Handlung von anderen Lebewesen mit zumindest ähnlichen Körperbaustrukturen durchgeführt werden. Im folgenden sollen die spezifischen Bedingungen ausgeführt werden, unter denen eine Aktivierung erkennbar ist, sowie  die anatomischen Strukturen, in denen Spiegelneurone im Tierversuch wie auch bei Humanexperimenten nachgewiesen wurden.

Übrigens:

Die Spiegelneurone werden jetzt auch verwendet, um Hirnschäden zu behandeln! Die entsprechende Therapieform heisst "Videotherapie" und gilt als erfolgreiches und vielversprechendes Therapieverfahren z.B. für Schlaganfallpatienten. Die Videotherapie und die Spiegelneurone werden ausserdem in dem Fachbuch "Bewegungsbeobachtung" ausführlich dargestellt und beschrieben. Über die Videotherapie können Sie sich hier informieren.

 

Lesen Sie hier über die anatomische Lage der Spiegelneurone

Lesen Sie hier über die Eigenschaften des menschlichen Spiegelneuronensystems

Lesen Sie hier über die funktionellen Aufgaben des Spiegelneuronensystems

Lesen Sie hier über die Aktivitätsmuster der Spiegelneurone

Lesen Sie hier etwas über die Videotherapie - die erste Rehabilitationsmethode, die die Spiegelneurone nutzt

Lesen Sie hier über das neue Fachbuch zu den Spiegelneuronen und der Videotherapie

 


Anatomische Lokalisation der Spiegelneurone

Spiegelneurone finden sich unter den visuo-motorischen Neuronen im ventralen Bereich des Feldes F5, dem Gebiet F5c und im Areal PF. Da sich mehrere unterschiedliche, anatomisch voneinander getrennte Hirnareale finden lassen, die Spiegelneurone enthalten, wird aktuell von einem Spiegelneuronensystem gesprochen.


Das Spiegelneuronensystem des Menschen

Innerhalb des tierischen Spiegelneuronensystems findet sich zentral das Feld F5c, das hirnanatomisch dem Broca-Areal des Menschen entspricht, zum einen aufgrund der Tatsache, dass beide Gebiete Elemente des inferioren Brodmann-Areals 6 sind und sich beide im agranulären frontalen Kortex befinden, und zum anderen aufgrund der zytoarchitektonischen Ähnlichkeiten zwischen dem menschlichen Brodmann-Areal 44 (kaudaler Bereich des Broca-Areals) und dem Areal F5 . Traditionell wird das Broca-Areal mit Sprachfunktionen in Verbindung gebracht. Durch die moderne bildgebende Forschung gibt es Hinweise für eine Beteiligung bei motorischen Reaktionen der Arme und Hände, insbesondere bei Greifbewegungen.

Durch die Verwendung funktioneller bildgebender Verfahren und elektrophysiologischer Verfahren  konnten Hinweise auf ein menschliches Spiegeleneuronensystem gefunden werden: Fadiga und Kollegen zeigten bei TMS-Untersuchungen erstmalig, dass sich die evozierten Potentiale des motorischen Kortex während der Beobachtung von willkürmotorischen Handbewegungen signifikant erhöhten. Weitere Untersuchungen betreffen PET und fMRT. Gebiete mit einer Aktivierung bei Bewegungsbeobachtung finden sich beim Menschen vor allem im inferioren frontalen Gyrus, dem primären Motorkortex, dem Sulcus temporalis superior, dem linken Lobulus parietalis inferior und dem Broca'schen Areal . In Ihrer Metaanalyse von Bildgebungsstudien fanden Grèzes und Decety weiter Aktivierungen des prämotorischen Kortex und des Gyrus temporalis medianus bei der Beobachtung von zielgerichteten Hand- und Ganzkörperbewegungen, sowie bei der Beobachtung von Greifbewegungen mit Objekten, Greifpantomime und von Bewegungen computergenerierter Handabbildungen.

Wenn die Aufgabe bestand, nach der Handlungsbeobachtung eine Imitation der beobachteten Bewegungen durchzuführen, zeigten sich Aktivierungen der okzipitalen-parietalen Verbindungswege bis hin zu den prämotorischen Arealen beider Hemisphären, sowie ein Anstieg des regionalen zerebralen Blutflusses im supplementärmotorischen Areal, dem Gyrus cingulus und dem mittleren frontalen Gyrus. Ein Teil dieser Regionen ist auch bei der Vorbereitung und aktiven Durchführung motorischer Reaktionen beteiligt, so dass von einer großen Übereinstimmung der Bewegungsbeobachtung und der Bewegungsausführung im Sinne der neurophysiologischen Grundlage gesprochen werden kann, umso mehr, wenn sich die aktive Durchführung zuvor beobachteter willkürmotorischer Akte direkt anschließt.

Aktuell gelten vor allem der posteriore Bereich des inferioren frontalen Gyrus inklusive des Broca-Areals, der ventrale Bereich des Gyrus praecentralis und der rostrale Lobulus parietalis inferior als die Hauptbereiche des Spiegelneuronensystems beim Menschen.

Es finden sich drei wichtige Unterschiede zwischen dem menschlichen und dem nicht-menschlichen Spiegelneuronensystem (siehe Rizzolatti und Buccino, 2004):

-          Die Beobachtung bedeutungshaltiger Handbewegungen ohne ein Objekt, wie Pantomie, führt zu einer Aktivierung des menschlichen Spiegelneuronen-Systems , während die Objektinteraktion für eine Aktivierung der tierischen Spiegelneurone notwendig ist. 

-          TMS-Experimente zeigen eine Erleichterung der motorischen evozierten Potentiale der an motorischen Handlungen beteiligen Muskeln eines Beobachters dieser motorischen Handlungen auch dann, wenn intransitive, beutungslose Hand- und Armbewegungen beobachtet wurden. Intransitive Handlungen lösen die Aktivierung des Spiegelneuronensystems bei nicht-menschlichen Primaten nicht aus. 

-    Beim Menschen zeigt sich unter Beobachtung einer Handlung nicht nur eine Erleichterung der evozierten Potentiale der betreffenden Muskeln, sondern auch eine Anpassung dieser Erleichterung an den zeitlichen Ablauf der beobachteten Handlung.


Funktionelle Aufgaben des Spiegelneuronensystems

Die funktionellen Aufgaben des Spiegelneuronensystems sind scheinbar mannigfaltig und lassen sich vermutlich allgemein als eine Überführung externer Reizinformationen in interne Zustände beschreiben. So betreffen Hypothesen über die funktionelle Bandbreite des Spiegelneuronensystems vor allem das Verständnis beobachteter Handlungen anderer zumindest phänotypisch ähnlicher Individuen wie auch deren Handlungsziele, darüber hinaus aber auch das Verständnis sozialen Verhaltens und emotionalen Ausdrucks. Darüber hinaus wird spekuliert, ob das Spiegelneuronensystem für das Erkennen kommunikativer Ausdrücke eine wesentliche Rolle spielt und bei Fehlfunktionen die Grundlage mangelnder Verhaltensäusserungen und Fehlinterpretationen sozialen Ausdrucks bildet.

Hypothesen bezüglich der Funktionen der Spiegelneurone betreffen:

 

-          Verständnis der Bedeutung beobachteter Handlungen

Wird eine Handlung aktiv durchgeführt, so geschieht dies bei Vorliegen einer Handlungsintention mit einem Handlungsziel. Dabei liegt eine internale Repräsentation von beidem vor. Wird nun durch die Aktivierung der Spiegelneurone eine derartige Repräsentation auch bei beobachteten Handlungen erschaffen, so wird die Kenntnis von Handlungskonsequenzen auch auf die beobachtete Handlung übertragen. Die Voraussetzung ist dabei, dass sowohl beim Beobachter als auch beim Handelnden die gleichen internen Repräsentationen einer Handlung vorliegen. Einen Hinweis auf die internale Repräsentation einer Handlung ist in der neuronalen Aktivität bei aktiv durchgeführten oder beobachteten Handlungen mit einem verdeckten Objekt zu erkennen, dessen Existenz bekannt ist. Hierbei ist eine Spiegelneuronenaktivierung erkennbar, obwohl das Objekt verborgen ist.

 

-          Grundlage für das Durchführen motorischer Imitationen

Das Erkennen der motorischen Handlungen anderer phänotypisch zumindest ähnlicher Individuen gilt als eine Grundlage von Imitationsbewegungen. Da die Spiegelneurone sowohl die eigenen zielgerichteten Willkürmotorakte mit Interaktionsobjekten und genau dieselben Bewegungen bei anderen Individuen kodieren, kann davon ausgegangen werden, dass die Repräsentation der externen Objektmanipulation in eine interne Repräsentation durch diese gleichartige Aktivierung überführt wird.

Die Reaktionen der Spiegelneurone führen nicht automatisch zu der Imitation gesehener Bewegungen, da das Rückenmark die zuständigen Motoneurone selektiv inhibiert  oder die motorische Aktivierung zu gering ist, um eine Aktivierung der spinalen Motoneurone zu erzielen  – hier wäre allerdings eine dedizierte Untersuchung der Echopraxie interessant.

Willkürliche Imitationsleistungen sind allerdings auf den Menschen beschränkt und es wird diskutiert, ob sie auch bei den höheren nicht-menschlichen Primaten beobachtbar ist. Durch die spezifischen Eigenschaften des menschlichen gegenüber dem nicht-menschlichen Spiegelneuronensystems, den zeitlichen Verlauf einer beobachteten Handlung zu kodieren und auch bei Handlungen ohne Objekt, sowie bei intransitiven Handlungen aktiv zu werden, können diese Zellen nicht nur das Handlungsziel einer beobachteten Handlung kodieren, sondern auch die Bewegungen, die für das Erreichen dieses Zieles notwendig sind . Dieses Nachvollziehen der Bewegungssequenz zum Erreichen eines Handlungszieles gilt nach Rizzolatti und Buccino als notwendige Voraussetzung, tatsächliche Handlungsimitation von pseudo-imitativem Verhalten zu unterscheiden.

Die Beteiligung des menschlichen Spiegelneuronensystems an Imitationshandlungen wird belegt durch die Aktivierung entsprechender Hirnrareale während fMRT-  und MEG-Untersuchungen . Dabei zeigte sich insbesondere die Aktivierung des Broca-Areals bei einem vorgegebenen Handlungsziel der Imitationshandlung. Nishitani und Hari konnten in einer MEG-Studie den Verlauf der kortikalen Ereignisse bei der Betrachtung und Imitation von Photografien von Lippenbewegungen verfolgen. Dabei setzte diese sich vom okzipitalen Kortex über den Sulcus temporalis superior, dem Lobulus parietalis inferior, dem Broca-Areal und schließlich zum primär-motorischen Kortex fort und zeigte damit die gleiche Aktivierung, die bei der Beobachtung von Handlungen auftritt. Heiser und Kollegen störten mittels repetitiver TMS vorübergehend das Broca-Areal ihrer Versuchspersonen, was zu einem Defizit in der Imitationsleistung von Fingerbewegungen führte, die nicht auftrat, wenn die Bewegungen eine Reaktion auf räumliche Hinweisreize waren.

 

-          Grundlage motorischen Lernens durch Imitation 

Motorisches Lernen im Rahmen von Imitation betrifft die Erschaffung neuer Bewegungsmuster, die keine Sequenz prototypisch im prämotorischen Kortex bereits vorliegender Bewegungen betrifft. Eine entsprechende Versuchsanordnung konstruierte Buccino, indem er ungeübte Versuchspersonen bat, professionell vorgetragene Gitarrenakkorde nachzuspielen. Als Kontrollbedingungen wurden zum einen ausschließliche Beobachtung des Gitarrenspiels ohne nachfolgende Imitation, zum anderen eine andere nachfolgende Bewegung, und drittens das freie Spiel von Gitarrenakkorden ohne vorangegangene Beobachtung verwendet. Im fMRT zeigte sich schließlich, dass unter den Beobachtungsbedingungen der Lobulus parietalis inferior, der dorsale Bereich des ventralen prämotorischen Kortex und der Pars opercularis (Brocas'sches Areal) aktiv waren, allerdings die stärkste Aktivierung unter der Bedingung mit nachfolgender Imitationsaufgabe gemessen wurde. Unter letzterer Bedingung zeigte sich zusätzlich eine Aktivierung der anterioren mesialen Areale, des Lobulus parietalis superior und eine mittlere Aktivierung des mittleren frontalen Gyrus während der Bewegungsbeobachtung, die während einer Konsolidierungspause vor dem Imitieren noch zunahm und durch eine Aktivierung des dorsalen prämotorischen Kortex ergänzt wurde. Bei der Imitationsdurchführung war der dem Effektor kontralaterale sensomotorische Kortex aktiv. Nach der Interpretation von Rizzolatti und Buccino fungiert das damit auch bei Imitationsaufgaben aktive Spiegelneuronensystem über die Zerlegung der neuen Bewegungen in jene elementaren Bewegungen, die durch die Spiegelneurone repräsentiert werden. Die Rekombination dieser Bewegungsteile zur geforderten Imitationsbewegung erfolgt schließlich im Areal 46.

 

-          Verständnis innerer kognitiver, emotionaler und motivationaler Zustände und Handlungsabsichten

Interne Zustände anderer Personen bzw. phänotypisch ähnlicher Lebewesen werden durch eine Überführung der beobachteten Handlungen in das eigene motorische System mit großer Ähnlichkeit zu denjenigen eigenen motorischen Reaktionen, die bei vermuteten gleichartigen kognitiven, emotionalen und behavioral-intentionalen Zuständen aktiv werden, interpretiert. So können z.B. Gesichtsausdrücke als Grundlage für eine Abschätzung des emotional-motivationalen Zustandes des Gegenübers verwendet werden, da durch gleichartige motorische Reaktionen bekannt ist, unter welchen kognitiven, emotionalen oder motivationalen Umständen sie selber aktiv produziert werden.

 

-          Grundlage der Entwicklung von interindividueller Kommunikation und Sprache

Rizzolatti und Arbib postulieren, dass das Spiegelneuronensystem eine evolutionäre Grundlage kommunikativer Interaktionen mit anderen Individuen sei, die sich entgegen einem System auf emotionaler Basis durchgesetzt hat, sprachliche Äusserungen zu entwickeln. Eine neurophysiologische Basis für die Partizipation des Spiegelneuronensystems an der Sprachentwicklung findet sich neurophysiologisch in der Homologie zwischen dem für sprachliche Funktionen wichtigen Broca-Areal des Menschen und dem F5 der nicht-menschlichen Primaten: So existieren zum einen neuroanatomische und zytoarchitektonische Ähnlichkeiten zwischen beiden Arealen, zum anderen finden sich funktionelle Übereinstimmungen – auch im traditionell für Sprachfunktionen als zuständig erachteten Broca-Areal lassen sich Aktivierungen bei Hand- und Armbewegungen finden.

Rizzolatti und Arbib gründen ihre Sprachentwicklungstheorie auf der Fähigkeit, fremde Handlungen zu erkennen und schließlich mit eigenen Handlungen in Deckung zu bringen – Eigenschaften des Spiegelneuronensystems.

Sie nehmen an, dass während der Evolution der Primaten bei der Beobachtung von Handlungen anderer Individuen unwillkürliche Imitationen der beobachteten Handlung aufgetreten sein könnten, die durch das Spiegelneuronensystem entstanden, aber nicht durch die anderen motorischen Regionen inhibiert worden sind. Der Handelnde könnte diese Intentionshandlung bemerkt und sein Verhalten daraufhin verändert haben, was rückwirkend auf den Beobachter zur Verknüpfung einer Assoziation zwischen eigenem Verhalten und dem beobachteten Verhalten geführt haben könnte. Eine Fortdauer dieser Fähigkeiten und die weitere Verfeinerung dieser ersten kommunikativen Interaktionen zwischen Individuen könnte aufgrund des evolutionären Vorteils entstanden sein, der durch (Gruppen-)kommunikation ermöglicht wird.

Rizzolatti und Arbib vermuten, dass sprachliche Äusserungen im Rahmen einer allgemeinen Grammatik entstanden sind, die zunächst eigene und fremde Handlungen in einer spezifischen Weise kodierte, welche schließlich im Rahmen manueller Gesten Ausdruck erhielt. Die Grundlage der Grammatik sind dabei Verben, die in Beziehung zu einer Rahmenstruktur mit einem Objekt und einem Subjekt und einem Interaktions-Instrument zwischen beiden gesetzt werden. Ein Beispiel wäre "John schlägt Mary mit seiner Hand" (Rizzolatti und Arbib, 1998) mit der Grundlage "schlägt" und der Rahmenstruktur "John", "Mary" und "Johns Hand". Diese Grammatik bildet sich nach Rizzolatti und Arbib in den "kanonischen" motorischen Neuronen des F5 ohne Spiegelfähigkeit ab, wie auch in den Spiegelneuronen, wobei beide Strukturen unterschiedliche Aufgaben in der Kommunikation übernehmen:

 

-          die kanonischen Motoneurone feuern bei der aktive Ausführung von Bewegungen, so dass Rizzolatti und Arbib (1998) annehmen, sie kodierten eine Imperativform der Art:

Befehl: Griff-A(Anheben)                       

wobei "Griff-A" eine bestimmte Griffart darstellt und "Anheben" für ein Interaktionsobjekt mit bestimmten physikalischen Eigenschaften aber ohne semantische Definition. Die grammatikalische Konstruktion beschreibt nicht mehr als eine Art Anleitung der Bewegung und hat keine deklarativen Inhalte. Wichtig ist, dass das (grammatikalische wie physikalische) Objekt für jede Griffart bestimmte Eigenschaften haben muss (z.B. eine bestimmte Größe, die mit dem Griff noch erfasst werden kann), die im Laufe einer sprachlichen Evolution von einer eher breiten, generalisierenden Menge zu einer immer spezifischeren Mange zusammenschrumpfte mit immer engeren Eigenschaftsbegrenzungen. Wenn für linguistische Prinzipien desgleichen gilt, so sei gemäß der Theorie anzunehmen, dass das Broca'sche Areal die "Verben" und ihre jeweiligen Rahmenstrukturen in der gezeigten Form beinhalte, sich aber das deklarative Wissen um die Objekte oder die gebildeten Sätze sich nicht dort befinden, sondern z.B. im Temporallappen (siehe Kap. XXX zum F5, wo Wortschatz f. Handlungen angenommen wird).

 

-          aufgrund der Fähigkeit der Spiegelneurone, auf eigene aktive und auch auf beobachtete Handlungen zu reagieren, vermuten Rizzolatti und Arbib (1998) eine erklärende grammatikalische Struktur, die Aussagen in der Form zulässt:

Aussage: Griff-A(Luigi, Anheben)

Hierbei wird der oben dargestellten Grammatik ein Handelnder ("Luigi") hinzugefügt, der nicht unbedingt eine Person, sondern auch ein Effektor oder sogar ein Werkzeug sein kann (Rizzolatti und Arbib, 1998).

 

Im Rahmen der evolutionären Entwicklung der Kommunikation gehen Rizzolatti und Arbib (1998) davon aus, dass besonders die Fortentwicklung des Spiegelneuronensystems schließlich beim Menschen zur Entwicklung von Sprache geführt hat, denn es lassen sich im Broca-Areal noch immer motorische Leistungen in der Kodierung oro-laryngealer, oro-facialer und brachio-manualer Handlungen finden (siehe oben). In ihrem Artikel (1998) spekulieren sie, dass Sprache der Schlusspunkt einer Entwicklung über mehrere Schritte sei:

-          Oro-faciale Gestik

Diese Kommunikationsform wird sowohl beim Menschen, als auch bei den höheren und niederen Primaten beobachtet und werden im Gegensatz zu manuo-brachialer Gestik vorrangig benutzt.

-          Brachio-manuelle Gestik ergänzend zur oro-facialen Gestik

Die oro-faciale Kommunikation ist limitiert auf nur zwei Kommunikationspartner, eine Ergänzung durch manuelle Gestiken erlaubt nicht nur die Erweiterung des Kommunikationskreises, sondern auch die Einbeziehung von Objekten, indem auf sie gedeutet wird.

-          Vokalisation ergänzend zur manuellen und oro-facialen Gestik

Die Vokalisation in Ergänzung zu den anderen Kommunikationsarten erlaubt einen noch größeren Referenzcharakter, denn damit sind eindrucksvoll z.B. Komparationen möglich. Wird ein bestimmter Laut dabei kontinuierlich für bestimmte Objekte verwendet, so kann damit bereits ein erstes einfaches Vokabular entstehen. Im Rahmen der sprachlichen Vokalisation mit einer überdauernden Assoziation zu Objekten reicht eine einfache emotionale Lautäusserung durch die mesialen Gebiete nicht mehr aus, sondern es ist zu gewährleisten, dass Laute nun einen erklärenden Wert besitzen und in identischen Situationen die gleiche Bedeutung haben müssen, sowie die Fähigkeit zur Imitation bei einer komunikativen Lautäusserung durch andere Individuen gesichert sein muss.

Rizzolatti und Arbib (1998) sehen in der Entwicklung des für sprachliche Äusserungen funktionell prominenten Broca-Areals eine Evolution aus einem F5-ähnlichen Gebiet, wie es bei den nicht-menschlichen Primaten vorkommt und aufgrund seiner anatomischen und funktionellen Möglichkeiten eine Basis dazu darstellt. Die Entwicklung des Broca-Areals sei dabei eine Abbildung des evolutionären Drucks auf eine Ausbildung sprachlicher Kommunikation bei einer immer fortschreitenderern Ablösung gestischer Kommuniakationsmittel, obwohl zu einem gewissen Maße noch beide Möglichkeiten durch das Broca'sche Areal gegeben sind. Belege für diese Hypothese finden sich in Fossilien des Homo habilis, einer sehr frühen Menschenform, die vermutlich bereits ein Sprachzentrum besaß, während ältere (vor-menschliche) Erscheinungsformen dies vermutlich nicht besessen haben (siehe Rizzolatti und Arbib, 1998).


 

Aktivitätsmuster der Spiegelneurone

Die Spiegelneurone zeigen dann eine Aktivität, wenn spezifische Handlungen aktiv durchgeführt werden oder diese bei artgleichen oder artfremden, jedoch phänotypisch ähnlichen Individuen beobachtet werden. Dabei ist allerdings nur dann eine Erregung der Neurone erkennbar, wenn:

 -          eine willkürmotorische Handbewegung mit einem Objekt vollzogen wird

Die visuelle Wahrnehmung eines potentiellen Interaktionsobjektes führt zu keiner Aktivierung der Spiegelneurone, selbst dann nicht, wenn diese Objekte einen Verstärkungswert für das Versuchstier bedeutet (z.B. Nahrung). Weiter zeigen sich keine Reaktionen bei der alleinigen Präsentation von Gesichtern oder Körperteilen.

-          es sich um tatsächliche Interaktionshandlungen mit Objekten handelt

Eine pantomimische Handlungsimitation ohne ein tatsächlich vorhandenes Interaktionsobjekt löst keine Aktivität der Spiegelneurone aus. Allerdings wird dann eine Aktivierung beobachtbar, wenn ein Interaktionsobjekt vorhanden, aber durch einen Sichtschutz verborgen wurde und das Versuchstier von der Existenz des Objektes informiert worden ist

 -          es sich um eine biologische Bewegung handelt

Es zeigen sich keine Reaktionen bei der Verwendung von Werkzeugen als Körperteilersatz während der Interaktionshandlung mit einem Objekt.

Spiegelneurone reagieren am stärksten bei dem Ergreifen und Plazieren, sowie bei der Manipulation von Objekten. Dabei reagiert die Mehrzahl der Neurone auf eine spezifische Bewegung, andere besitzen eine Reaktionsbandbreite auf zwei oder drei Bewegungen. Feststellbar ist allgemein die Reaktion auf Handlungen anstelle von Einzelbewegungen. Eine Handlung ist dabei zu definieren als eine Einzelbewegungssequenz mit einem spezifischen Handlungsziel als zeitlichen Endpunkt. Eine Einzelbewegung kann so das Element vieler unterschiedlicher Handlungen mit unterschiedlichen oder auch fehlenden Interaktionsobjekten und unterschiedlichen Handlungszielen sein. Die Spiegelneurone kodieren jedoch nicht diese Einzelbewegungen einer Handlungssequenz, sondern reagieren spezifisch auf das Handlungsziel, einige von ihnen kodieren dabei zusätzlich die Ausführungsart einer Greifbewegung. Die Neurone generalisieren ebenfalls über die räumliche Ausrichtung des ausführenden Effektors, z.B. ist die Entfernung der beobachteten Hand bei einer Objektmanipulation ist für die Aktivität der Spiegelneurone unerheblich 

Ebenfalls die Mehrzahl der Neurone betrifft die deutliche Übereinstimmung der Reagibilität eigener aktiver Bewegungen und visuell wahrgenommener Bewegungen. Die Kongruenz ist für einige der Neurone sehr eng, für andere breiter, dabei generalisieren letztere Neurone das Handlungsziel der beobachteten Handlung über mehrere unterschiedliche Handlungsakte.   

Einige Spiegelneurone zeigen eine Aktivität auch bei Mundbewegungen und sogar dann, wenn Geräusche wahrgenommen werden, die mit Handlungen assoziiert sind. 


Rizzolatti, G. and M. A. Arbib (1998). "Language within our grasp." Trends Neurosci 21(5): 188-94.
 

 
 

Bewegungsbeobachtung: Eine neue Methode der Neurorehabilitation

Dieses Fachbuch stellt erstmalig auf deutsch die Wirkungsweise der Spiegelneurone bei Tier und Mensch dar. Des Weiteren wird hier die Videotherapie als neue Methode der motorischen Rehabilitation nach neurologischen Schäden (Schlaganfall, Unfall) ausführlich dargestellt und in ihrer Wirkung diskutiert. Interessante Bilder der Hirnaktivität veranschaulichen dabei die Aktivierung der Spiegelneurone, während der Fachtext nicht nur dem Experten verständlich macht, warum die Videotherapie eine vielversprechende Maßnahme ist.

Dieses Buch wendet sich in seiner leicht verständlichen Sprache ebenso an den Experten (Ergo-, Physiotherapeuten, Neuropsychologen und Neurologen), wie auch an den interessierten Nicht-Fachmann und nicht zuletzt an den Patienten.

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